Castaño americano

El castaño americano ( Castanea dentata ) es un árbol caducifolio grande y monoico de la familia de las hayas originario del este de América del Norte. El castaño americano fue uno de los árboles forestales más importantes de su área de distribución y fue considerado el castaño más fino del mundo. Sin embargo, la especie fue devastada por el tizón del castaño, una enfermedad fúngica que proviene de los castaños introducidos en el este de Asia. Se estima que entre 3 y 4 mil millones de castaños americanos fueron destruidos en la primera mitad del siglo XX por el tizón después de su descubrimiento inicial en 1904. Existen muy pocos especímenes maduros del árbol dentro de su área de distribución histórica, aunque muchos brotes pequeños del Quedan antiguos árboles vivos. Hay cientos de castañas americanas grandes (de 2 a 5 pies de diámetro) fuera de su rango histórico, algunas en áreas donde las cepas menos virulentas del patógeno son más comunes, como los 600 a 800 árboles grandes en el norte de Michigan. La especie está catalogada como en peligro de extinción en los Estados Unidos y Canadá. Se ha descubierto que los castaños chinos tienen la mayor resistencia / inmunidad al tizón del castaño, por lo tanto, actualmente existen programas para revivir la población de castaños americanos cruzando el castaño chino resistente al tizón con el castaño americano, de modo que el tizón- Los genes resistentes del castaño chino pueden proteger y restaurar la población de castaño americano a su estado original como especie dominante en los bosques americanos.

Contenido

• 1 Descripción
• 2 Tizón del castaño
  • 2.1 Población reducida
• 3 Intentos de revitalización
  • 3.1 Cruce de castañas americanas supervivientes
  • 3.2 Retrocruzamiento
  • 3.3 Castaño americano resistente al tizón transgénico
  • 3.4 Hipovirulencia
• 4 Especímenes sobrevivientes
• 5 Usos
  • 5.1 Alimentos y medicinas
  • 5.2 Muebles y otros productos de madera
• 6 Véase también
• 7 Referencias
• 8 Enlaces externos

• 2.1 Reducir d población

• 3.1 Cruce de castañas americanas supervivientes
• 3.2 Retrocruzamiento
• 3.3 Castaño americano transgénico resistente al tizón
• 3.4 Hipovirulencia

• 5.1 Alimentos y medicinas
• 5.2 Muebles y otros productos de madera

Descripción

Castanea dentata es un árbol de madera dura de hoja caduca de rápido crecimiento, que históricamente alcanza hasta 30 metros (98 pies) de altura y 3 metros (9,8 pies) de diámetro. Se extendió desde Maine y el sur de Ontario hasta Mississippi, y desde la costa atlántica hasta las Montañas Apalaches y el Valle de Ohio. C. dentata fue una vez uno de los árboles más comunes en el noreste de los Estados Unidos. Solo en Pennsylvania, se estima que ha comprendido entre el 25% y el 30% de todas las maderas duras. La enorme población del árbol se debió a una combinación de crecimiento rápido y una gran cosecha anual de semillas en comparación con los robles que no producen de manera confiable cantidades considerables de bellotas cada año. La producción de frutos secos comienza cuando C. dentata tiene entre 7 y 8 años.

Hay varias especies de castaños similares, como el castaño europeo ( C. sativa ), el castaño chino ( C. Mollissima ) y castaño japonés ( C. crenata ). La especie americana se puede distinguir por algunos rasgos morfológicos, como la forma de la hoja, la longitud del pecíolo y el tamaño de la nuez. Por ejemplo, tiene dientes de sierra más grandes y más espaciados en los bordes de sus hojas, como lo indica el nombre científico dentata , latín para "dentado". Según un estudio de 1999 de la Sociedad Estadounidense de Ciencias Hortícolas, el chinkapin de Ozark, que normalmente se considera una especie distinta ( C. ozarkensis ) o una subespecie del chinkapin de Allegheny ( C. pumila subsp. ozarkensis ) puede ser ancestral tanto del castaño americano como del chinkapin de Allegheny. Un híbrido natural de Castanea dentata y Castanea pumila se ha denominado Castanea × neglecta .

Las hojas, que miden 14 a 20 cm (5,5 a 8 pulgadas) de largo y 7 a 10 cm (3 a 4 pulgadas) de ancho, también tienden a ser un poco más cortas y más anchas que las del castaño. El castaño chino resistente al tizón es ahora la especie de castaño más comúnmente plantada en los EE. UU., Mientras que el castaño europeo es la fuente de frutos secos comerciales en las últimas décadas. Se distingue del castaño americano por sus puntas de ramitas peludas que contrastan con las ramitas sin pelo del castaño americano. Los castaños pertenecen a la familia de las hayas junto con las hayas y los robles, pero no están estrechamente relacionados con el castaño de Indias, que pertenece a la familia Sapindaceae.

El castaño es monoico y produce muchas flores masculinas pequeñas de color verde pálido (casi blancas) que se encuentran apretadas a lo largo de amentos de 6 a 8 pulgadas de largo. Las partes femeninas se encuentran cerca de la base de los amentos (cerca de la ramita) y aparecen a fines de la primavera hasta principios del verano. Como todos los miembros de la familia Fagaceae, el castaño americano es autoincompatible y requiere dos árboles para la polinización, que puede ser cualquier miembro del género Castanea.

El castaño americano es un prolífico portador de nueces, generalmente con tres nueces encerradas en cada rebaba verde espinosa y forradas en terciopelo marrón claro. Las nueces se desarrollan hasta finales del verano, y las rebabas se abren y caen al suelo cerca de la primera helada de otoño.

El castaño americano era un árbol muy importante para la vida silvestre, proporcionando gran parte del mástil de otoño para especies como venado cola blanca y pavo salvaje y, antes, paloma migratoria. También se sabía que los osos negros comían las nueces para engordar durante el invierno. El castaño americano también contiene más nitrógeno, fósforo, potasio y magnesio en sus hojas en comparación con otros árboles que comparten su hábitat. Esto significa que devuelven más nutrientes al suelo, lo que ayuda al crecimiento de otras plantas, animales y microorganismos.

Tizón del castaño

Una vez que fue un importante árbol maderable de frondosas, el castaño americano sufrió un colapso catastrófico de la población debido al tizón del castaño, una enfermedad causada por un hongo asiático de la corteza ( Cryphonectria parasitica , anteriormente Endothia parasitica ). Esta enfermedad se introdujo accidentalmente en América del Norte en castaños asiáticos importados. El tizón del castaño se notó por primera vez en los castaños americanos en lo que entonces era el Parque Zoológico de Nueva York, ahora conocido como el Zoológico del Bronx, en el distrito del Bronx, Ciudad de Nueva York, en 1904, por el jefe forestal Hermann Merkel. Merkel estimó que en 1906 el tizón había infectado al 98 por ciento de los castaños del municipio. Mientras que el castaño chino evolucionó con el tizón y desarrolló una fuerte resistencia, el castaño americano tuvo poca resistencia. El hongo de la corteza transportado por el aire se esparció 50 millas (80 km) al año y en unas pocas décadas rodeó y mató hasta tres mil millones de castaños americanos. La tala de salvamento durante los primeros años de la plaga puede haber destruido sin saberlo árboles que tenían altos niveles de resistencia a esta enfermedad y, por lo tanto, agravado la calamidad. Los nuevos brotes a menudo brotan de las raíces cuando el tallo principal muere, por lo que la especie aún no se ha extinguido. Sin embargo, los brotes del tocón rara vez alcanzan más de 6 m (20 pies) de altura antes de que regrese la infección por tizón, que, por lo tanto, se clasifica como funcionalmente extinto ya que el tizón del castaño solo mata activamente la porción sobre el suelo del castaño americano, dejando atrás la componentes subterráneos como los sistemas de raíces. Se registró en la década de 1900 que el tizón del castaño comúnmente reinfectaba cualquier tallo nuevo que creciera a partir de los tocones del castaño americano y, por lo tanto, mantenía un ciclo que evitaría que el castaño americano se restableciera. A pesar del tizón del castaño, algunos castaños americanos han sobrevivido debido a que tienen una pequeña resistencia natural al tizón del castaño.

Antes de que ocurriera el tizón del castaño, una epidemia de enfermedad de la tinta golpeó a los castaños americanos a principios del siglo XIX. Este hongo patógeno, aparentemente introducido desde Europa, donde afecta a C. sativa , mata las raíces y el cuello del árbol. Afectó principalmente a las castañas en el sureste de los EE. UU. Y en el momento en que golpeó el tizón del castaño, el rango de C. dentata ya se ha reducido.

Población reducida

La cantidad total de castaños en el este de América del Norte se estimó en más de tres mil millones, y el 25% de los árboles en los Apalaches eran castaños americanos. El número de árboles grandes supervivientes de más de 60 cm (24 pulgadas) de diámetro dentro de su rango anterior es probablemente menos de 100. Los castaños americanos también eran una parte común del dosel del bosque en el sureste de Michigan.

Aunque son árboles grandes son actualmente raros al este del río Mississippi, existen en bolsillos en el oeste libre de plagas, donde el hábitat era agradable para plantar: los colonos se llevaron semillas de castaño americano con ellos en el siglo XIX. En Sherwood, Oregon, se pueden encontrar enormes castaños plantados, ya que el clima mediterráneo de la costa oeste desalienta el hongo, que depende del clima cálido y húmedo del verano. El castaño americano también prospera tan al norte como Revelstoke, Columbia Británica.

En la actualidad, se cree que la supervivencia de C. dentata durante más de una década en su área de distribución nativa es casi imposible. El hongo utiliza varios robles como hospedadores, y aunque el roble en sí no se ve afectado, las castañas americanas cercanas sucumbirán a la plaga en aproximadamente un año o más. Además, los cientos de tocones de castaño y "heces vivas" que salpican los bosques del este aún pueden contener patógenos activos.

La población reducida de castañas americanas afectó directamente a muchas especies de insectos que dependían de las especies de árboles para sobrevivir. De las aproximadamente 60 especies que se alimentan del castaño americano, 7 dependen completamente del castaño americano como fuente de alimento. Algunas de estas especies, incluida la polilla del castaño americano, están ahora extintas.

Intentos de revitalización

Varias organizaciones están intentando criar castaños resistentes al tizón. La American Chestnut Cooperators Foundation cría castañas estadounidenses sobrevivientes, que han mostrado cierta resistencia nativa al tizón, y el Canadian Chestnut Council está intentando reintroducir los árboles en Canadá, principalmente en Ontario. La American Chestnut Foundation está utilizando una técnica llamada retrocruzamiento en un intento por restaurar el castaño americano a su hábitat original. En una nota más amplia, esta iniciativa global mediada por Internet para cultivar castañas comestibles implica la plantación masiva de castaños genéticamente diversos para repoblar los biomas templados en la búsqueda de un sistema alimentario más resistente y sostenible.

Entrecruzamiento de castañas americanas supervivientes

La American Chestnut Cooperators Foundation (ACCF) no está utilizando cruces con especies asiáticas para la resistencia al tizón, sino entrecruzamiento entre castaños americanos seleccionados por su resistencia nativa al tizón, un estrategia de cría descrita por la ACCF como "cruces de todos los estadounidenses". John Rush Elkins, químico investigador y profesor emérito de química en la Universidad de Concord, y Gary Griffin, profesor de patología vegetal en Virginia Tech, creen que puede haber varias características diferentes que favorecen la resistencia al tizón. Tanto Elkins como Griffin han escrito extensamente sobre el castaño americano. Creen que al hacer cruces entre castañas americanas resistentes de muchos lugares, continuarán mejorando los niveles de resistencia al tizón para hacer una castaña americana que pueda competir en el bosque. Griffin, que ha estado involucrado con la restauración del castaño americano durante muchos años, desarrolló una escala para evaluar los niveles de resistencia al tizón, lo que permitió hacer selecciones científicas. Inoculó castañas de cinco años con una cepa letal estándar del hongo tizón y midió el crecimiento de los cancros. Las castañas sin resistencia al tizón producen cancros hundidos de rápido crecimiento que son profundos y matan el tejido directamente en la madera. Las castañas resistentes producen cancros hinchados y de crecimiento lento que son superficiales: se puede recuperar tejido vivo debajo de estos cancros. El nivel de resistencia al tizón se juzga mediante la medición periódica de cancros. Los injertos de grandes supervivientes de la epidemia de tizón se evaluaron después de las inoculaciones, y los cruces controlados entre castaños americanos resistentes se hicieron a partir de 1980. Los primeros "cruces totalmente americanos" se plantaron en Martin American Chestnut Planting de Virginia Tech en el condado de Giles, Virginia. y en Beckley, West Virginia. Fueron inoculados en 1990 y evaluados en 1991 y 1992. Nueve de los árboles mostraron resistencia igual a sus padres y cuatro de estos tuvieron resistencia comparable a los híbridos en la misma prueba. Muchas castañas de la ACCF han expresado una resistencia al tizón igual o mayor que un sobreviviente del tizón original, pero hasta ahora, solo un puñado ha demostrado un control superior y duradero del tizón. El tiempo dirá si la progenie de estas mejores castañas exhibe una resistencia duradera al tizón en diferentes entornos de estrés.

Backcrossing

El retrocruzamiento como tratamiento para el tizón fue propuesto por primera vez por Charles R. Burnham de la Universidad de Minnesota en la década de 1970. Burnham, profesor emérito de agronomía y genética vegetal que fue considerado uno de los pioneros de la genética del maíz, se dio cuenta de que los experimentos realizados por el USDA para cruzar castañas americanas con castañas europeas y asiáticas asumían erróneamente que una gran cantidad de genes eran responsables de resistencia al tizón, aunque actualmente se cree que el número de genes responsables es bajo. El USDA abandonó su programa de cruzamiento y destruyó las plantaciones locales alrededor de 1960 después de no poder producir un híbrido resistente al tizón. El reconocimiento de Burnham del error del USDA lo llevó a unirse con otros para crear The American Chestnut Foundation en 1983, con el único propósito de criar un castaño americano resistente al tizón. La American Chestnut Foundation está retrocruzando castaños chinos resistentes al tizón con castaños estadounidenses, para recuperar las características de crecimiento y la composición genética estadounidenses, y luego finalmente entrecruzando las generaciones retrocruzadas avanzadas para eliminar los genes de susceptibilidad al tizón. El primer castaño americano retrocruzado, llamado "Clapper", sobrevivió al tizón durante 25 años, y The American Chestnut Foundation ha utilizado injertos del árbol desde 1983. El capítulo de Pennsylvania de The American Chestnut Foundation, que busca restaurar el castaño americano a los bosques de los estados del Atlántico Medio, ha plantado más de 22,000 árboles.

La Ley de Control y Recuperación de Minería a Superficie de 1977 requiere que los propietarios de minas de carbón abandonadas cubran al menos el 80 por ciento de su tierra con vegetación. Si bien muchas empresas plantaron pastos invasores, otras comenzaron a financiar la investigación sobre la plantación de árboles, porque pueden ser más rentables y dar mejores resultados. Keith Gilland comenzó a plantar castaños americanos en antiguas minas a cielo abierto en 2008 como estudiante en la Universidad de Miami, y hasta la fecha ha plantado más de 5,000 árboles. En 2005, se plantó un árbol híbrido con genes en su mayoría estadounidenses en el césped de la Casa Blanca. Un árbol plantado en 2005 en la biblioteca de árboles fuera del edificio del USDA todavía estaba muy sano siete años después; contiene un 98% de ADN de castaño americano y un 2% de ADN de castaño chino. Este árbol contiene suficiente ADN de castaño chino que codifica genes de resistencia sistémica para resistir la plaga. Esto es esencial para restaurar los castaños americanos en el noreste. La Asociación de Productores de Nueces del Norte (NNGA) también ha estado activa en la búsqueda de híbridos viables. De 1962 a 1990, Alfred Szego y otros miembros de la NNGA desarrollaron híbridos con variedades chinas que mostraron una resistencia limitada. Inicialmente, el método de retrocruzamiento produciría un híbrido de una castaña americana y una castaña china, el híbrido luego se cruzaría con una castaña americana normal, la reproducción posterior involucraría un híbrido y una castaña americana o dos híbridos, lo que aumentaría la composición genética de los híbridos principalmente castaño americano, pero aún conservan la resistencia al tizón del castaño chino.

Castaño americano resistente al tizón transgénico

Investigadores de la Facultad de Ciencias Ambientales de la Universidad Estatal de Nueva York y Forestal (SUNY ESF), han desarrollado castañas americanas transgénicas parcialmente resistentes al tizón que son capaces de sobrevivir a la infección por Cryphonectria parasitica . Esto se hizo insertando un gen específico del trigo, la oxalato oxidasa, en el genoma del castaño americano. La enzima oxalato oxidasa es una defensa fúngica extremadamente común en las plantas y se encuentra en las fresas, los plátanos, la avena, la cebada y otros cereales. La oxalato oxidasa descompone el ácido oxálico que el hongo secreta en el cambium para bajar el pH y posteriormente matar los tejidos vegetales. Los castaños que contienen este gen de resistencia pueden ser infectados por el tizón del castaño, pero el árbol no está rodeado por el cancro resultante y cura alrededor de la herida. Esto permite que el hongo cumpla con su ciclo de vida normal sin la muerte del árbol. El gen de resistencia al tizón se transmite a la descendencia del árbol para proporcionar a las generaciones posteriores una resistencia parcial al tizón. En 2015, los investigadores están trabajando para solicitar el permiso del gobierno para poner estos árboles a disposición del público en los próximos cinco años. En enero de 2020 se presentó una petición de desregulación para la variante Darling 58 con un período de comentarios públicos que finaliza el 19 de octubre de 2020. Estos árboles podrían ser los primeros árboles forestales modificados genéticamente liberados en la naturaleza en los Estados Unidos.

A diferencia de Castanea dentata , Castanea crenata exhibe resistencia a Phytophthora cinnamomi , el hongo patógeno que causa la enfermedad de la tinta. El mecanismo de resistencia de Castanea crenata a Phytophthora cinnamomi puede derivar de su expresión del gen tipo Cast_Gnk2. La modificación transgénica de Castanea dentata con el gen tipo Cast_Gnk2 puede proporcionar un mecanismo para desarrollar árboles de Castanea dentata resistentes a Phytophthora cinnamomi . El apilamiento del gen tipo Cast_Gnk2 y el gen oxalato oxidasa puede proporcionar un medio para desarrollar árboles de Castanea dentata modificados genéticamente resistentes tanto al tizón del castaño como a la enfermedad de la tinta.

Hipovirulencia

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Varios castaños aún vivos y con frutos secos en Wind River Arboretum, estado de Washington.

Usos

Alimentos y medicinas

Las nueces alguna vez fueron un importante recurso económico en América del Norte, que se vende en las calles de pueblos y ciudades, como a veces todavía lo hacen durante la temporada navideña (generalmente se dice que se "asan al fuego" porque su olor es fácilmente identificable a muchas cuadras de distancia). Las castañas se pueden comer crudas o tostadas, aunque normalmente se prefieren tostadas. Las nueces de la castaña dulce europea se venden ahora en muchas tiendas. Hay que pelar la piel marrón para acceder a la porción comestible de color blanco amarillento. Las semillas de castaño de Indias no emparentadas son venenosas sin una preparación extensa. Los nativos americanos usaban varias partes del castaño americano para tratar dolencias como tos ferina, afecciones cardíacas y piel irritada. Las nueces se alimentaban comúnmente de varios tipos de vida silvestre y también se encontraban en una abundancia tan alta que los granjeros las usaban comúnmente para alimentar al ganado, al permitir que ese ganado deambulara libremente por los bosques que estaban predominantemente llenos de castaños americanos. El castaño americano también era importante para los nativos americanos ya que actuaba como fuente de alimento tanto para los nativos americanos como para la vida silvestre.

Muebles y otros productos de madera

La edición de enero de 1888 de Orchard and Garden menciona que el castaño americano es "superior en calidad a cualquiera que se encuentre en Europa". La madera es de veta recta, fuerte y fácil de aserrar y partir, y carece de la veta radial que se encuentra en la mayoría de las otras maderas duras. El árbol era particularmente valioso comercialmente ya que crecía a un ritmo más rápido que los robles. Al ser rica en taninos, la madera era altamente resistente a la descomposición y, por lo tanto, se usaba para una variedad de propósitos, incluidos muebles, cercas de riel dividido, tejas, construcción de viviendas, pisos, muelles, madera contrachapada, pulpa de papel y postes telefónicos. Los taninos también se extrajeron de la corteza para curtir el cuero. Aunque ya no se pueden triturar árboles más grandes, se ha recuperado mucha madera de castaño de graneros históricos para transformarla en muebles y otros artículos.

El castaño "gusano" se refiere a un grado de madera defectuoso que tiene daños por insectos , habiendo sido aserrado de árboles muertos hace mucho tiempo, muertos por el tizón. Esta madera "con gusanos" se ha puesto de moda desde entonces por su carácter rústico.

El castaño americano no se considera un árbol de sombra de patio particularmente bueno porque sus excrementos son prolíficos y una molestia considerable. Los amentos en la primavera, las vainas de nueces espinosas en el otoño y las hojas a principios del invierno pueden ser un problema. Estas características son más o menos comunes a todos los árboles de sombra, pero quizás no en el mismo grado que al castaño. Las vainas de semillas espinosas son una molestia particular cuando se dispersan en un área frecuentada por personas.